All contributions included in the present issue were originally prepared for an “Author Meets Critics” session organized by Carl Sachs for the Eastern Division Meeting of the American Philosophical Association in Savannah, Georgia, on 5th January, 2018.

When central authority fails in socially crucial tasks, mutual aid, solidarity, and grassroots organization frequently arise as people take up slack on the basis of informal networks and civil society organizations. We can learn something important about the possibility of horizontal organization by studying such experiments. In this paper we focus on the rationality, care, and effectiveness of grassroots measures to respond to the pandemic and show how they illustrate core elements of anarchist thought. We do not argue for the (...) correctness of any version of anarchist politics, nor claim that the bulk of this grassroots work was done with anarchist ideas explicitly in mind. Nonetheless, the current pandemic, like many social crises before it, serves as a sort experiment in political implementation. -/- Two things have been striking in the US response to the COVID-19 pandemic: the chaos, incompetence, irrationality, and often cruel misguidedness of the centralized government response; and the rationality, care, and effectiveness of grassroots measures in many parts of the country. In this paper we focus on the latter—especially the case of Washington, DC—to illustrate core features of anarchist politics. We do not argue for the correctness of any version of anarchist politics here, but merely illustrate guiding ideas that have been a part of anarchist theory and practice for well over a century. We also do not claim that the bulk of this grassroots work was done with anarchist ideas in mind, or explicitly out of a commitment to anarchist politics. Some was, and some arises out of related ideological commitments, but most simply functions out of no more than a desire to support one another. -/- The current pandemic, like many social crises before it, rather than providing a stand-alone argument or functioning as an implementation of any political theory, serves as a sort of laboratory experiment. When central authority fails in socially crucial tasks, mutual aid, solidarity, and grassroots organization frequently arise as people take up slack on the basis of informal networks and civil society organizations. We can learn something important about the possibility of horizontal organization by studying such experiments, including how it arises through spontaneous action. If political thought is best illustrated through its implementation in practice, the functioning of grassroots individuals and organizations in a time of crisis is one way to understand the political mechanisms core to anarchist thought. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Recent research on the metaethical beliefs of ordinary people appears to show that they are metaethical pluralists that adopt different metaethical standards for different moral judgments. Yet the methods used to evaluate folk metaethical belief rely on the assumption that participants interpret what they are asked in metaethical terms. We argue that most participants do not interpret questions designed to elicit metaethical beliefs in metaethical terms, or at least not in the way researchers intend. As a result, existing methods are (...) not reliable measures of metaethical belief. We end by discussing the implications of our account for the philosophical and practical implications of research on the psychology of metaethics. (shrink)

A comprehensive draft overview of John Stuart Mill's public life and philosophy, including discussion of: 1. A System of Logic. – 2. The Greatest Happiness Principle. – 3. Progress, Liberty, and Democracy. – 4. Equality. – 5. India and Empire. – 6. Distribution, Socialism, and Sustainability.

This article examines public administration from 1890 to 2023 to see how it evolved and influenced practice and if good governance is a crucial component in this transformation. This paper presents an in-depth review of several different pieces of secondary literature sources. This paper produced several key findings. The most important finding of this literature study is that, between 1890 and 1980, the Public Administration transitioned from "Traditional Public Administration" to "New Public Management" due to the growing need for good (...) governance. The year 2000 saw the birth of a novel idea in public administration known as "New Public Governance," which has persisted in practice ever since. This paper will be useful to Public Administration practitioners worldwide. There has been little empirical research into how the evolution of Public Administration encourages governments to act more like private corporations. Consequently, more research on this subject is encouraged. (shrink)

Although Knowledge Management was introduced as a Key Performance Indicator (KPI) for all senior management in South Africa 15 years ago, its implementation has been slow and inconsistent. This paper aimed to identify the factors that contribute to or deter the implementation of Knowledge Management in the South African government. The issue was explored through a review of literature on Knowledge Management, as well as results of an interview and questionnaire completed by government officials doing Knowledge Management practitioner work in (...) the South African government. The quantitative data was analysed using DATAtab. The findings identified two key factors that deter the implementation of Knowledge Management in the South African government: most departments in the South African government do not value Knowledge Management, and public officials responsible for implementing Knowledge Management in their departments lack implementation skills. A lack of research on Knowledge Management in developmental governments exists. More research on this subject is necessary. The research will benefit Knowledge Management and Public Administration practitioners alike. (shrink)

Shannon’s information theory has been a popular component of first-order cybernetics. It quantifies information transmitted in terms of the number of times a sent symbol is received as itself, or as another possible symbol. Sent symbols were events and received symbols were outcomes. Garner and Hake reinterpreted Shannon, describing events and outcomes as categories of a stimulus attribute, so as to quantify the information transmitted in the psychologist’s category (or absolute judgment) experiment. There, categories are represented by specific stimuli, and (...) the human subject must assign those stimuli, singly and in random order, to the categories that they represent. Hundreds of computations ensued of information transmitted and its alleged asymptote, the sensory channel capacity. The present paper critically re-examines those estimates. It also reviews estimates of memory capacity from memory experiments. It concludes that absolute judgment is memory-limited and that channel capacities are actually memory capacities. In particular, there are factors that affect absolute judgment that are not explainable within Shannon’s theory, factors such as feedback, practice, motivation, and stimulus range, as well as the anchor effect, sequential dependences, the rise in information transmitted with the increase in number of stimulus dimensions, and the phenomena of masking and stimulus duration dependence. It is recommended that absolute judgments be abandoned, because there are already many direct estimates of memory capacity. (shrink)

This paper analyses the relationship between Public Administration, Knowledge Management and Service Delivery and to understand if improved Knowledge Management in the South African Government can improve public sector service delivery. This paper is a systematic analysis of 150 secondary literature sources. Even though not all the secondary literature sources analysed are used or cited in the paper, they nonetheless contributed to the identification of several key issues. The main finding of this paper is that improved Knowledge Management in the (...) South African Government would ultimately result in improved public sector service delivery. There is a dearth of empirical research on Knowledge Management in the South African Government, including whether the public sector's adoption of private-sector methods to better itself is effective. From a Public Administration standpoint, none of the literature analysed explains how to successfully integrate Knowledge Management in the "South African Government to improve service delivery." More research on this subject is necessary. Especially, to determine the impact of Knowledge Management on investor confidence, and the inflow of Foreign Direct Investment. The research will benefit governments of developing countries, particularly South Africa, Public Administration scholars, and Knowledge Management professionals. (shrink)

Purpose – The purpose of this paper is to examine the popular “information transmitted” interpretation of absolute judgments, and to provide an alternative interpretation if one is needed. Design/methodology/approach – The psychologists Garner and Hake and their successors used Shannon’s Information Theory to quantify information transmitted in absolute judgments of sensory stimuli. Here, information theory is briefly reviewed, followed by a description of the absolute judgment experiment, and its information theory analysis. Empirical channel capacities are scrutinized. A remarkable coincidence, the (...) similarity of maximum information transmitted to human memory capacity, is described. Over 60 representative psychology papers on “information transmitted” are inspected for evidence of memory involvement in absolute judgment. Finally, memory is conceptually integrated into absolute judgment through a novel qualitative model that correctly predicts how judgments change with increase in the number of judged stimuli. Findings – Garner and Hake gave conflicting accounts of how absolute judgments represent information transmission. Further, “channel capacity” is an illusion caused by sampling bias and wishful thinking; information transmitted actually peaks and then declines, the peak coinciding with memory capacity. Absolute judgments themselves have numerous idiosyncracies that are incompatible with a Shannon general communication system but which clearly imply memory dependence. Research limitations/implications – Memory capacity limits the correctness of absolute judgments. Memory capacity is already well measured by other means, making redundant the informational analysis of absolute judgments. Originality/value – This paper presents a long-overdue comprehensive critical review of the established interpretation of absolute judgments in terms of “information transmitted”. An inevitable conclusion is reached: that published measurements of information transmitted actually measure memory capacity. A new, qualitative model is offered for the role of memory in absolute judgments. The model is well supported by recently revealed empirical properties of absolute judgments. (shrink)

This paper is based on the premise that public officials in developing countries lack the necessary skills to implement Knowledge Management (KM) successfully, so a framework is required to facilitate this process. South Africa is the case study. It is therefore necessary to develop a Knowledge Management Implementation Framework (KMIF). Consequently, one of the objectives of this paper is to validate this need and then outline a KMIF that can help government departments in developing countries implement KM and foster a (...) KM culture. A mixed methodology approach was used, combining qualitative and quantitative data collection. Based on the Taro Yamane formula, 139 people were selected from a target population of 221 officials involved in KM in the South African government. DATAtab, a web-based statistics application, was used to analyze the responses. A comprehensive review of several secondary literature sources was carried out. For the literature review, relevant peer-reviewed articles were downloaded from Google Scholar, ResearchGate, Scopus, and Phil Papers. The study posits that officials charged with KM implementation in the South African government lack the necessary implementation skillset, that a need for a KMIF exists, and subsequently outlines a three-stage KMIF to facilitate their efforts. This study recommends that the proposed three-stage KMIF be adopted since it will provide the government (i) a simplified and structured way of realizing KM; (ii) it will be an effective tool that officials can use to guide them on how to implement KM, and (iii) it will cultivate a KM culture within the government. Even though the study is original to the South African government, the findings, however, may be applied to other emerging governments in Africa and beyond. Despite its theoretical nature, the paper lacks empirical validation, leaving it open to further investigation. (shrink)

Introduction & Objectives: Norwich’s Entropy Theory of Perception (1975 [1] -present) stands alone. It explains many firing-rate behaviors and psychophysical laws from bare theory. To do so, it demands a unique sort of interaction between receptor and brain, one that Norwich never substantiated. Can it now be confirmed, given the accumulation of empirical sensory neuroscience? Background: Norwich conjoined sensation and a mathematical model of communication, Shannon’s Information Theory, as follows: “In the entropic view of sensation, magnitude of sensation is regarded (...) as a measure of the entropy or uncertainty of the stimulus signal” [2]. “To be uncertain about the outcome of an event, one must first be aware of a set of alternative outcomes” [3]. “The entropy-establishing process begins with the generation of a [internal] sensory signal by the stimulus generator. This is followed by receipt of the [external] stimulus by the sensory receptor, transmission of action potentials by the sensory neurons, and finally recapture of the [response to the internal] signal by the generator” [4]. The latter “recapture” differentiates external from internal stimuli. The hypothetical “stimulus generators” are internal emitters, that generate photons in vision, audible sounds in audition (to Norwich, the spontaneous otoacoustic emissions [SOAEs]), “temperatures in excess of local skin temperature” in skin temperature sensation [4], etc. Method (1): Several decades of empirical sensory physiology literature was scrutinized for internal “stimulus generators”. Results (1): Spontaneous photopigment isomerization (“dark light”) does not involve visible light. SOAEs are electromechanical basilar-membrane artefacts that rarely produce audible tones. The skin’s temperature sensors do not raise skin temperature, etc. Method (2): The putative action of the brain-and-sensory-receptor loop was carefully reexamined. Results (2): The sensory receptor allegedly “perceives”, experiences “awareness”, possesses “memory”, and has a “mind”. But those traits describe the whole human. The receptor, thus anthropomorphized, must therefore contain its own perceptual loop, containing a receptor, containing a perceptual loop, etc. Summary & Conclusions: The Entropy Theory demands sensory awareness of alternatives, through an imagined brain-and-sensory-receptor loop containing internal “stimulus generators”. But (1) no internal “stimulus generators” seem to exist and (2) the loop would be the outermost of an infinite nesting of identical loops. (shrink)

Purpose – This study aims to examine the observer’s role in “infant psychophysics”. Infant psychophysics was developed because the diagnosis of perceptual deficits should be done as early in a patient’s life as possible, to provide efficacious treatment and thereby reduce potential long-term costs. Infants, however, cannot report their perceptions. Hence, the intensity of a stimulus at which the infant can detect it, the “threshold”, must be inferred from the infant’s behavior, as judged by observers (watchers). But whose abilities are (...) actually being inferred? The answer affects all behavior-based conclusions about infants’ perceptions, including the well-proselytized notion that auditory stimulus-detection thresholds improve rapidly during infancy. Design/methodology/approach – In total, 55 years of infant psychophysics is scrutinized, starting with seminal studies in infant vision, followed by the studies that they inspired in infant hearing. Findings – The inferred stimulus-detection thresholds are those of the infant-plus-watcher and, more broadly, the entire laboratory. The thresholds are therefore tenuous, because infants’ actions may differ with stimulus intensity; expressiveness may differ between infants; different watchers may judge infants differently; etc. Particularly, the watcher’s ability to “read” the infant may improve with the infant’s age, confounding any interpretation of perceptual maturation. Further, the infant’s gaze duration, an assumed cue to stimulus detection, may lengthen or shorten nonlinearly with infant age. Research limitations/implications – Infant psychophysics investigators have neglected the role of the observer, resulting in an accumulation of data that requires substantial re-interpretation. Altogether, infant psychophysics has proven far too resilient for its own good. Originality/value – Infant psychophysics is examined for the first time through second-order cybernetics. The approach reveals serious unresolved issues. (shrink)

In general, visual experiences represent determinately. And visual experiences, generally, represent properties of distal objects like their colour, shape, and size, but they do not, generally, represent properties of proximal states like that of incoming light or the retina. By making perceptual constancies central to perceptual representation, Peter Schulte extends Karen Neander’s Causal-Informational Teleosemantic theory in order to accommodate these facts. However, by appealing to the psychophysics and chemistry of how light-related properties interact to produce stimulation to the visual system (...) and how the visual system processes such input to produce experiences, I argue that Schulte’s theory fails to accommodate the facts of distality and determinacy. (shrink)

This paper reveals errors within Norwich et al.’s Entropy Theory of Perception, errors that have broad implications for our understanding of perception. What Norwich and coauthors dubbed their “informational theory of neural coding” is based on cybernetics, that is, control and communication in man and machine. The Entropy Theory uses information theory to interpret human performance in absolute judgments. There, the continuum of the intensity of a sensory stimulus is cut into categories and the subject is shown exemplar stimuli of (...) each category. The subject must then identify individual exemplars by category. The identifications are recorded in the Garner-Hake version of the Shannon “confusion matrix”. The matrix yields “H”, the entropy (degree of uncertainty) about what stimulus was presented. Hypothetically, uncertainty drops as a stimulus lengthens, i.e. a plot of H vs. stimulus duration should fall monotonically. Such “adaptation” is known for both sensation and firing rate. Hence, because “the physiological adaptation curve has the same general shape as the psychophysical adaptation curve”, Norwich et al. assumed that both have the same time course; sensation and firing rate were thus both declared proportional to H. However, a closer look reveals insurmountable contradictions. First, the peripheral neuron hypothetically cannot fire in response to a stimulus of a given intensity until after somehow computing H from its responses to stimuli of various intensities. Thus no sensation occurs until firing rate adapts, i.e. attains its spontaneous rate. But hypothetically, once adaptation is complete, certainty is reached and perception ends. Altogether, then, perception cannot occur until perception is over. Secondly, sensations, firing rates, and H’s are empirically not synchronous, contrary to assumption. In sum, the core concept of the cybernetics-based Entropy Theory of Perception, that is, that uncertainty reduction is the basis for perception, is irrational. (shrink)

Modus ponens is the argument from premises of the form If A, then B and A to the conclusion B. Nearly all participants agree that the modus ponens conclusion logically follows when the argument appears in this Basic form. However, adding a further premise can lower participants’ rate of agreement—an effect called suppression. We propose a theory of suppression that draws on contemporary ideas about conditional sentences in linguistics and philosophy. Semantically, the theory assumes that people interpret an indicative conditional (...) as a context-sensitive strict conditional: true if and only if its consequent is true in each of a contextually determined set of situations in which its antecedent is true. Pragmatically, the theory claims that context changes in response to new assertions, including new conditional premises. Thus, the conclusion of a modus ponens argument may no longer be accepted in the changed context. Psychologically, the theory describes people as capable of reasoning about broad classes of possible situations, ordered by typicality, without having to reason about individual possible worlds. The theory accounts for the main suppression phenomena, and it generates some novel predictions that new experiments confirm. (shrink)

Joseph Persky's excellent book, The Political Economy of Progress: John Stuart Mill and Modern Radicalism, shows that J. S. Mill's support for socialism is a carefully considered element of his political and economic reform agenda. The key thought underlying Persky's argument is that Mill has an ‘evolutionary theory of justice’, according to which the set of institutions and practices that are appropriate to one state of society should give way to a new set of institutions as circumstances change and the (...) people themselves improve. However, Persky does not spend a great deal of time discussing Mill's theory of reform, in particular the principles he believes should guide our reform efforts. Reflecting on these principles – notably his principle of impartiality or equal treatment – shows the consistency of Mill's thought over time. (shrink)

The object of research: The study revolves around KM and service delivery. It ascertains whether KM is a plausible solution to public service delivery challenges. Although the paper is aimed at governments worldwide, it is focusing on South Africa. Investigated problem: While the public service in South Africa has been significantly transformed since apartheid’s end in 1994, the government is now under enormous pressure to deliver and save the public service from further collapse. Recent years have seen an increase in (...) service delivery demonstrations and marches. Many believe the public service delivery mechanisms introduced to circumvent public service delivery challenges have been ineffective. The main scientific results: Despite knowing what must be done, officials have trouble putting their plans, strategies, and policies into action. This is even though service delivery mechanisms were implemented to help them improve service delivery. In fact, only half of the respondents (50.7 %, n=33) were aware of service delivery mechanisms, though 95.4 % (n=62) concurred that KM is a viable solution to improve service delivery. Area of practical use of the research results: Very little research has been conducted on KM as a potential solution to South Africa’s service delivery problems. As a result, this research provides new insights into improving public sector service delivery using KM. Overall, the findings will benefit KM and Public Administration practitioners. (shrink)

In 1947, Hardy, Wolff, and Goodell achieved a psychophysics milestone: they built a putative sensation-growth scale, for skin pain, from pain-difference limens. Limens were found using the “dolorimeter”, a device first made by Hardy & co. to evoke pain for pain-threshold measurements. Scant years later, though, H.K. Beecher (MD) discredited the pain scale – according to Paterson (2019), citing the historian Tousignant. Yet Hardy & co. receive approval in the literature. Intrigued, we scrutinized their methods, then Beecher’s critiques, and Tousignant’s (...) history of threshold dolorimetry. Beecher decried dolorimetry as irrelevant, favoring clinical trials of pain relief. But he failed to discredit dolorimetry. (shrink)

An ongoing mystery in sensory science is how sensation magnitude F(I), such as loudness, increases with increasing stimulus intensity I. No credible, direct experimental measures exist. Nonetheless, F(I) can be inferred algebraically. Differences in sensation have empirical (but non-quantifiable) minimum sizes called just-noticeable sensation differences, ∆F, which correspond to empirically-measurable just-noticeable intensity differences, ∆I. The ∆Is presumably cumulate from an empirical stimulus-detection threshold I_th up to the intensity of interest, I. Likewise, corresponding ∆Fs cumulate from the sensation at the stimulus-detection (...) threshold, F(I_th ), up to F(I). Regarding the ∆Is, however, it is unlikely that all of them will be known experimentally; the procedures are too lengthy. The customary approach, then, is to find ∆I at a few widely-spaced intensities, and then use those ∆Is to interpolate all ∆Is using some smooth continuous function. The most popular of those functions is Weber’s Law, ∆I⁄I=K. But that is often not even a credible approximation to the data. However, there are other equations for ∆I⁄I. Any such equation for ∆I⁄I can be combined with any equation for ∆F, through calculus, to altogether obtain F(I). Here, two assumptions for ∆F are considered: ∆F=B (Fechner’s Law) and (∆F⁄F)=g (Ekman’s Law). The respective integrals involve lower bounds I_th and F(I_th ). This stands in broad contrast to the literature, which heavily favors non-bounded integrals. We, hence, obtain 24 new, alternative equations for sensation magnitude F(I) (12 equations for (∆I⁄I) × 2 equations for ∆F). (shrink)

Purpose – Neuroscientists act as proxies for implied anthropomorphic signal- processing beings within the brain, Homunculi. The latter examine the arriving neuronal spike-trains to infer internal and external states. But a Homunculus needs a brain of its own, to coordinate its capabilities – a brain that necessarily contains a Homunculus and so on indefinitely. Such infinity is impossible – and in well-cited papers, Attneave and later Dennett claim to eliminate it. How do their approaches differ and do they (in fact) (...) obviate the Homunculi? Design/methodology/approach – The Attneave and Dennett approaches are carefully scrutinized. To Attneave, Homunculi are effectively “decision-making” neurons that control behaviors. Attneave presumes that Homunculi, when successively nested, become successively “stupider”, limiting their numbers by diminishing their responsibilities. Dennett likewise postulates neuronal Homunculi that become “stupider” – but brain-wards, where greater sophistication might have been expected. Findings – Attneave’s argument is Reductionist and it simply assumes-away the Homuncular infinity. Dennett’s scheme, which evidently derives from Attneave’s, ultimately involves the same mistakes. Attneave and Dennett fail, because they attempt to reduce intentionality to non-intentionality. Research limitations/implications – Homunculus has been successively recognized over the centuries by philosophers, psychologists and (some) neuroscientists as a crucial conundrum of cognitive science. It still is. Practical implications – Cognitive-science researchers need to recognize that Reductionist explanations of cognition may actually devolve to Homunculi, rather than eliminating them. Originality/value – Two notable Reductionist arguments against the infinity of Homunculi are proven wrong. In their place, a non-Reductionist treatment of the mind, “Emergence”, is discussed as a means of rendering Homunculi irrelevant. (shrink)

There has been a call for a potentially revolutionary change to our existing understanding of the psychological concept of personal identity. Apparently, people can psychologically represent people, including themselves, as multiple individuals at the same time. Here we ask whether the intransitive judgments found in these studies truly reflect the operation of an intransitive concept of personal identity. We manipulate several factors that arbitrate between transitivity and intransitivity and find most support for transitivity: in contrast to prior work, most participants (...) do not make intransitive judgments when there is any reason to favor one individual over another. People change which single individual they personally identify with, depending on which individual competes more strongly or weakly for identity, rather than identifying with both individuals. Even when two individuals are identical and therefore both entitled to be the same person, we find that people make more transitive judgments once they understand the practical commitments of their responses (Experiment 4), and report not being able to actually imagine two perspectives simultaneously when reasoning about the scenario (Experiment 5). In short, we suggest that while people may make intransitive judgments, these do not reflect that they psychologically represent identity in an intransitive manner. (shrink)

In 1948, Claude Shannon introduced his version of a concept that was core to Norbert Wiener's cybernetics, namely, information theory. Shannon's formalisms include a physical framework, namely a general communication system having six unique elements. Under this framework, Shannon information theory offers two particularly useful statistics, channel capacity and information transmitted. Remarkably, hundreds of neuroscience laboratories subsequently reported such numbers. But how (and why) did neuroscientists adapt a communications-engineering framework? Surprisingly, the literature offers no clear answers. To therefore first answer (...) "how", 115 authoritative peer-reviewed papers, proceedings, books and book chapters were scrutinized for neuroscientists' characterizations of the elements of Shannon's general communication system. Evidently, many neuroscientists attempted no identification of the system's elements. Others identified only a few of Shannon's system's elements. Indeed, the available neuroscience interpretations show a stunning incoherence, both within and across studies. The interpretational gamut implies hundreds, perhaps thousands, of different possible neuronal versions of Shannon's general communication system. The obvious lack of a definitive, credible interpretation makes neuroscience calculations of channel capacity and information transmitted meaningless. To now answer why Shannon's system was ever adapted for neuroscience, three common features of the neuroscience literature were examined: ignorance of the role of the observer, the presumption of "decoding" of neuronal voltage-spike trains, and the pursuit of ingrained analogies such as information, computation, and machine. Each of these factors facilitated a plethora of interpretations of Shannon's system elements. Finally, let us not ignore the impact of these "informational misadventures" on society at large. It is the same impact as scientific fraud. (shrink)

Primary objective: This study represents the first large-scale research on high school philosophy in a public education curriculum in North America. Our objective was to identify the impacts of high school philosophy, as well as the challenges of teaching it in its current format in Ontario high schools. Research design: The qualitative research design captured the perspectives of students and teachers with respect to philosophy at the high school level. All data collection was structured around central questions to provide insight (...) into the dynamics of their shared process of teaching/learning. Methods and procedures: We conducted semi-structured with interviews philosophy teachers (n = 9), classroom observations (n = 142), and student focus groups at 16 diverse high schools. Transcripts were coded according to themes. Results: Our findings reflect the complicated nature of philosophy as a discipline characterized by abstract thinking. Participants found it mind-opening, yet challenging, providing educational opportunities that are largely absent in conventional schooling. They saw multiple connections between philosophy and other subjects, but also appreciated its distinctive benefits. Teachers relied primarily on textbooks and contemporary media to deliver the curriculum. We found that a teacher’s background in philosophy may influence what is taught in philosophy courses and how, especially given the flexibility of the provincial curriculum. Conclusions: The findings suggest that philosophy is a unique, beneficial subject that teachers enjoy teaching and students greatly value, characterizing it as both difficult and rewarding. Our study revealed that considerable differences exist in how philosophy is taught and learned around the province. The flexibility of the provincial curriculum appears to be an invitation for creative and responsive teaching; however, philosophy teachers’ weak preparation can, by their own admission, be a hindrance to effective curriculum delivery. Studying philosophy enhances students’ thinking about other academic areas of study and in some cases opens them up to new ways of thinking. (shrink)

Information flow in a system is a core cybernetics concept. It has been used frequently in Sensory Psychology since 1951. There, Shannon Information Theory was used to calculate "information transmitted" in "absolute identification" experiments involving human subjects. Originally, in Shannon's "system", any symbol received ("outcome") is among the symbols sent ("events"). Not all symbols are received as transmitted, hence an indirect noise measure is calculated, "information transmitted", which requires knowing the confusion matrix, its columns labeled by "event" and its rows (...) labeled by "outcome". Each matrix entry is dependent upon the frequency with which a particular outcome corresponds to a particular event. However, for the sensory psychologist, stimulus intensities are "events"; the experimenter partitions the intensity continuum into ranges called "stimulus categories" and "response categories", such that each confusion-matrix entry represents the frequency with which a stimulus from a stimulus category falls within a particular response category. Of course, a stimulus evokes a sensation, and the subject's immediate memory of it is compared to the memories of sensations learned during practice, to make a categorization. Categorizing thus introduces "false noise", which is only removed if categorizations can be converted back to their hypothetical evoking stimuli. But sensations and categorizations are both statistically distributed, and the stimulus that corresponds to a given mean categorization cannot be known from only the latter; the relation of intensity to mean sensation, and of mean sensation to mean categorization, are needed. Neither, however, are presently knowable. This is a quandary, which arose because sensory psychologists ignored an ubiquitous component of Shannon's "system", the uninvolved observer, who calculates "information transmitted". Human sensory systems, however, are within de facto observers, making "false noise" inevitable. (shrink)

Purpose – The purpose of this paper is to ask whether a first-order-cybernetics concept, Shannon’s Information Theory, actually allows a far-reaching mathematics of perception allegedly derived from it, Norwich et al.’s “Entropy Theory of Perception”. Design/methodology/approach – All of The Entropy Theory, 35 years of publications, was scrutinized for its characterization of what underlies Shannon Information Theory: Shannon’s “general communication system”. There, “events” are passed by a “source” to a “transmitter”, thence through a “noisy channel” to a “receiver”, that passes (...) “outcomes” (received events) to a “destination”. Findings – In the entropy theory, “events” were sometimes interactions with the stimulus, but could be microscopic stimulus conditions. “Outcomes” often went unnamed; sometimes, the stimulus, or the interaction with it, or the resulting sensation, were “outcomes”. A “source” was often implied to be a “transmitter”, which frequently was a primary afferent neuron; elsewhere, the stimulus was the “transmitter” and perhaps also the “source”. “Channel” was rarely named; once, it was the whole eye; once, the incident photons; elsewhere, the primary or secondary afferent. “Receiver” was usually the sensory receptor, but could be an afferent. “Destination” went unmentioned. In sum, the entropy theory’s idea of Shannon’s “general communication system” was entirely ambiguous. Research limitations/implications – The ambiguities indicate that, contrary to claim, the entropy theory cannot be an “information theoretical description of the process of perception”. Originality/value – Scrutiny of the entropy theory’s use of information theory was overdue and reveals incompatibilities that force a reconsideration of information theory’s possible role in perception models. A second-order-cybernetics approach is suggested. (shrink)

Purpose – In the last half-century, individual sensory neurons have been bestowed with characteristics of the whole human being, such as behavior and its oft-presumed precursor, consciousness. This anthropomorphization is pervasive in the literature. It is also absurd, given what we know about neurons, and it needs to be abolished. This study aims to first understand how it happened, and hence why it persists. Design/methodology/approach – The peer-reviewed sensory-neurophysiology literature extends to hundreds (perhaps thousands) of papers. Here, more than 90 (...) mainstream papers were scrutinized. Findings – Anthropomorphization arose because single neurons were cast as “observers” who “identify”, “categorize”, “recognize”, “distinguish” or “discriminate” the stimuli, using math-based algorithms that reduce (“decode”) the stimulus-evoked spike trains to the particular stimuli inferred to elicit them. Without “decoding”, there is supposedly no perception. However, “decoding” is both unnecessary and unconfirmed. The neuronal “observer” in fact consists of the laboratory staff and the greater society that supports them. In anthropomorphization, the neuron becomes the collective. Research limitations/implications – Anthropomorphization underlies the widespread application to neurons Information Theory and Signal Detection Theory, making both approaches incorrect. Practical implications – A great deal of time, money and effort has been wasted on anthropomorphic Reductionist approaches to understanding perception and consciousness. Those resources should be diverted into more-fruitful approaches. Originality/value – A long-overdue scrutiny of sensory-neuroscience literature reveals that anthropomorphization, a form of Reductionism that involves the presumption of single-neuron consciousness, has run amok in neuroscience. Consciousness is more likely to be an emergent property of the brain. (shrink)

Burgess (1997), building on Quine (1953), convincingly argued that claims in quantified modal logic cannot be understood as synonymous with or logically equivalent to claims about the analyticity of certain sentences. According to modal normativism, metaphysically necessary claims instead express or convey our actual semantic rules. In this paper, I show how the normativist can use Sidelle’s (1992a, 1995) neglected work on rigidity to account for two important phenomena in quantified modal logic: the necessity of identity and the substitutivity of (...) identicals into modal contexts. (shrink)

Expressivism’s central idea is that normative sentences bear the same relation to non-cognitive attitudes that ordinary descriptive sentences bear to beliefs: the expression relation. Allan Gibbard teIls us that “that words express judgments will be accepted by almost everyone” - the distinctive contribution of expressivism, his claim goes, is only a view about what kind of judgments words express. But not every account of the expression relation is equally suitable for the expressivist’s purposes. In fact, what I argue in this (...) paper, considering four possible accounts of expression, is that how suitable each account is for the expressivist’s purpose varies in proportion to how controversial it is. So Gibbard is wrong - if expression is to get expressivism off the ground, then it will be enormously controversial whether words do express judgments. And thus expressivism is committed to strong claims about the semantics of non-normative language. (shrink)

AI is increasingly becoming based upon Internet-dependent systems to handle the massive amounts of data it requires to function effectively regardless of the availability of stable Internet connectivity in every affected community. As such, sustainable development (SD) for rural and mountain communities will require more than just equitable access to broadband Internet connection. It must also include a thorough means whereby to ensure that affected communities gain the education and tools necessary to engage inclusively with new technological advances, whether they (...) be focused on machine learning algorithms or community infrastructure, as they will be increasingly dependent upon the automational capabilities of AI. In this essay, an exploration will be conducted into the means whereby student-engaged learning (SEL) can effectively be utilized to provide targeted, inclusive education to rural and mountain communities regarding the implications of AI for SD. (shrink)

Purpose – A key cybernetics concept, information transmitted in a system, was quantified by Shannon. It quickly gained prominence, inspiring a version by Harvard psychologists Garner and Hake for “absolute identification” experiments. There, human subjects “categorize” sensory stimuli, affording “information transmitted” in perception. The Garner-Hake formulation has been in continuous use for 62 years, exerting enormous influence. But some experienced theorists and reviewers have criticized it as uninformative. They could not explain why, and were ignored. Here, the “why” is answered. (...) The paper aims to discuss these issues. Design/methodology/approach – A key Shannon data-organizing tool is the confusion matrix. Its columns and rows are, respectively, labeled by “symbol sent” (event) and “symbol received” (outcome), such that matrix entries represent how often outcomes actually corresponded to events. Garner and Hake made their own version of the matrix, which deserves scrutiny, and is minutely examined here. Findings – The Garner-Hake confusion-matrix columns represent “stimulus categories”, ranges of some physical stimulus attribute (usually intensity), and its rows represent “response categories” of the subject’s identification of the attribute. The matrix entries thus show how often an identification empirically corresponds to an intensity, such that “outcomes” and “events” differ in kind (unlike Shannon’s). Obtaining a true “information transmitted” therefore requires stimulus categorizations to be converted to hypothetical evoking stimuli, achievable (in principle) by relating categorization to sensation to intensity. But those relations are actually unknown, perhaps unknowable. Originality/value – The author achieves an important understanding: why “absolute identification” experiments do not illuminate sensory processes. (shrink)

Purpose – For half a century, neuroscientists have used Shannon Information Theory to calculate “information transmitted,” a hypothetical measure of how well neurons “discriminate” amongst stimuli. Neuroscientists’ computations, however, fail to meet even the technical requirements for credibility. Ultimately, the reasons must be conceptual. That conclusion is confirmed here, with crucial implications for neuroscience. The paper aims to discuss these issues. Design/methodology/approach – Shannon Information Theory depends upon a physical model, Shannon’s “general communication system.” Neuroscientists’ interpretation of that model is (...) scrutinized here. Findings – In Shannon’s system, a recipient receives a message composed of symbols. The symbols received, the symbols sent, and their hypothetical occurrence probabilities altogether allow calculation of “information transmitted.” Significantly, Shannon’s system’s “reception” (decoding) side physically mirrors its “transmission” (encoding) side. However, neurons lack the “reception” side; neuroscientists nonetheless insisted that decoding must happen. They turned to Homunculus, an internal humanoid who infers stimuli from neuronal firing. However, Homunculus must contain a Homunculus, and so on ad infinitum – unless it is super-human. But any need for Homunculi, as in “theories of consciousness,” is obviated if consciousness proves to be “emergent.” Research limitations/implications – Neuroscientists’ “information transmitted” indicates, at best, how well neuroscientists themselves can use neuronal firing to discriminate amongst the stimuli given to the research animal. Originality/value – A long-overdue examination unmasks a hidden element in neuroscientists’ use of Shannon Information Theory, namely, Homunculus. Almost 50 years’ worth of computations are recognized as irrelevant, mandating fresh approaches to understanding “discriminability.”. (shrink)

This paper addresses the question of whether all that unites the main parts of John Stuart Mill’s On Liberty—the liberty principle, the defense of free discussion, the promotion of individuality, and the claims concerning individual competence about one’s own good—is a general concern with individual liberty, or whether we can say something more concrete about how they are related. I attempt to show that the arguments of On Liberty exemplify Mill’s institutional design approach set out in Considerations of Representative Government (...) and related works. Mill’s approach reflects both his debt to Bentham and his own progressive development of the utilitarian tradition. The paper proceeds by setting out the elements of Mill’s institutional designs and then showing that On Liberty neatly applies them, thereby clarifying the structure of the arguments of On Liberty. (shrink)

Scientists often adjust their significance threshold during null hypothesis significance testing in order to take into account multiple testing and multiple comparisons. This alpha adjustment has become particularly relevant in the context of the replication crisis in science. The present article considers the conditions in which this alpha adjustment is appropriate and the conditions in which it is inappropriate. A distinction is drawn between three types of multiple testing: disjunction testing, conjunction testing, and individual testing. It is argued that alpha (...) adjustment is only appropriate in the case of disjunction testing, in which at least one test result must be significant in order to reject the associated joint null hypothesis. Alpha adjustment is inappropriate in the case of conjunction testing, in which all relevant results must be significant in order to reject the joint null hypothesis. Alpha adjustment is also inappropriate in the case of individual testing, in which each individual result must be significant in order to reject each associated individual null hypothesis. The conditions under which each of these three types of multiple testing is warranted are examined. It is concluded that researchers should not automatically assume that alpha adjustment is necessary during multiple testing. Illustrations are provided in relation to joint studywise hypotheses and joint multiway ANOVAwise hypotheses. (shrink)

This collection of articles is almost all of the psychological writings of Mark Pettinelli.

Most philosophers find it puzzling how beliefs could wrong, and this leads them to conclude that they do not. So there is much philosophical work to be done in sorting out whether I am right to say that they do, as well as how this could be so. But in this paper I will take for granted that beliefs can wrong, and ask instead when beliefs wrong. My answer will be that beliefs wrong when they falsely diminish. This answer has (...) three parts: that beliefs wrong only when they are false, that beliefs wrong only when they diminish, and that false diminishment is sufficient for wronging. I will seek to elaborate on and defend all three of these claims, but it is the first to which I will give the most attention. (shrink)

There is a common argument form in the metaphysics of natural laws literature: a theory of natural law is attacked by offering a claim L as a law of scientific field F (physics, chemistry, biology, etc.), and from this law metaphysical implications contrary to the theory are drawn. Quite often however, L would not be regarded as a law by a scientist of F. Roberts' "measurability account of laws" offers a new and interesting way to more reliably identify the laws (...) of a field F and to eliminate the L that are not laws of F from the literature. (shrink)

A leading classical utilitarian, John Stuart Mill is an unlikely contributor to the public reason tradition in political philosophy. To hold that social rules or political institutions are justified by their contribution to overall happiness is to deny that they are justified by their being the object of consensus or convergence among all those holding qualified moral or political viewpoints. In this chapter, I explore the surprising ways in which Mill nevertheless works to accommodate the problems and insights of the (...) public reason tradition, and the extent to which he makes arguments that can help those working within that tradition. Mill’s utilitarian theory incorporates the claim that the demands of social life require a publicly accepted set of normative expectations to govern judgments about when one has met one’s obligations and, relatedly, about the appropriateness of blame or punishment. (shrink)

Provides an overview of Mark Sharlow's philosophical work with summaries of his positions. Includes references and links to his writings.

Conditional perfection is the phenomenon in which conditionals are strengthened to biconditionals. In some contexts, “If A, B” is understood as if it meant “A if and only if B.” We present and discuss a series of experiments designed to test one of the most promising pragmatic accounts of conditional perfection. This is the idea that conditional perfection is a form of exhaustification—that is a strengthening to an exhaustive reading, triggered by a question that the conditional answers. If a speaker (...) is asked how B comes about, then the answer “If A, B” is interpreted exhaustively to meaning that A is the only way to bring about B. Hence, “A if and only if B.” We uncover evidence that conditional perfection is a form of exhaustification, but not that it is triggered by a relationship to a salient question. (shrink)

The best writing of Mark Pettinelli, about cognitive psychology, cognitive science, etc.

Reasons, it is often said, are king in contemporary normative theory. Some philosophers say not only that the vocabulary of reasons is useful, but that reasons play a fundamental explanatory role in normative theory—that many, most, or even all, other normative facts are grounded in facts about reasons. Even if reasons fundamentalism, the strongest version of this view, has only been wholeheartedly endorsed by a few philosophers, it has a kind of prominence in contemporary normative theory that suits it to (...) be described as orthodoxy by its critics. It is the purpose of this paper to make progress toward understanding what appeal Reasons Fundamentalism should have, and whether that appeal is deserved. I will do so by exploring and comparing two central motivations for Reasons Fundamentalism. (shrink)

I develop and defend a truthmaker semantics for the relevant logic R. The approach begins with a simple philosophical idea and develops it in various directions, so as to build a technically adequate relevant semantics. The central philosophical idea is that truths are true in virtue of specific states. Developing the idea formally results in a semantics on which truthmakers are relevant to what they make true. A very natural notion of conditionality is added, giving us relevant implication. I then (...) investigate ways to add conjunction, disjunction, and negation; and I discuss how to justify contraposition and excluded middle within a truthmaker semantics. (shrink)

A ‘Black Box’ cannot be opened to reveal its mechanism. Rather, its operations are inferred through input from (and output to) an ‘observer’. All of us are observers, who attempt to understand the Black Boxes that are Minds. The Black Box and its observer constitute a system, differing from either component alone: a ‘greater’ Black Box to any further-external-observer. To Glanville (1982), the further-external-observer probes the greater-Black-Box by interacting directly with its core Black Box, ignoring that Box’s immediate observer. In (...) later accounts, however, Glanville’s greater-Black-Box inexplicably becomes unitary. Why the discrepancy? To resolve it, we start with von Foerster’s archetype ‘machines’, that are of two kinds: ‘Trivial’ (predictable) and ‘Non-Trivial’ (non-predictable). Early-on, Glanville treated the core Black Box and its observer as Trivial Machines, that gradually ‘whiten’ (reveal) each other though input and output, becoming ‘white boxes’. Later, however, Black Box and observer became Non-Trivial Machines, never fully ‘whitenable’. But Non-Trivial Machines can be concatenated from Trivial Machines, and are the only true Black Boxes; any greater-Black-Box (Non-Trivial Machine) may (within its core Black Box) involve white boxes (that are Trivial Machines). White boxes, therefore, could be the ultimate source of the greatest Black Box of all: the Mind. (shrink)

Hypothesizing after the results are known, or HARKing, occurs when researchers check their research results and then add or remove hypotheses on the basis of those results without acknowledging this process in their research report (Kerr, 1998). In the present article, I discuss three forms of HARKing: (1) using current results to construct post hoc hypotheses that are then reported as if they were a priori hypotheses; (2) retrieving hypotheses from a post hoc literature search and reporting them as a (...) priori hypotheses; and (3) failing to report a priori hypotheses that are unsupported by the current results. These three types of HARKing are often characterized as being bad for science and a potential cause of the current replication crisis. In the present article, I use insights from the philosophy of science to present a more nuanced view. Specifically, I identify the conditions under which each of these three types of HARKing is most and least likely to be bad for science. I conclude with a brief discussion about the ethics of each type of HARKing. (shrink)

This paper concerns the Black Box. It is not the engineer’s black box that can be opened to reveal its mechanism, but rather one whose operations are inferred through input from (and output to) a companion observer. We are observers ourselves, and we attempt to understand minds through interactions with their host organisms. To this end, Ranulph Glanville followed W. Ross Ashby in elaborating the Black Box. The Black Box and its observer together form a system having different properties than (...) either component alone, making it a greater Black Box to any further-external observer. How far into this greater box can a further-external observer probe? The answer is crucial to understanding Black Boxes, and so an answer is offered here. It employs von Foerster’s machines, abstract entities having mechano-electrical bases, just like putative Black Boxes. Von Foerster follows Turing, Ashby, E. F. Moore, and G. H. Mealy in recognizing archetype machines that he calls trivial (predictable) and non-trivial (non-predictable). It is argued here that non-trivial machines are the only true Black Boxes. But non-trivial machines can be concatenated from trivial machines. Hence, the utter core of any greater Black Box (a non-trivial machine) may involve two (or more) White Boxes (trivial machines). This is how an unpredictable thing emerges from predictable parts. Interactions of White Boxes—of trivial machines—may be the ultimate source of the mind. Keywords: . (shrink)

My aim in this chapter is to place John Stuart Mill’s distinctive utilitarian political philosophy in the context of the debate about luck, responsibility, and equality. I hope it will reveal the extent to which his utilitarianism provides a helpful framework for synthesizing the competing claims of luck and relational egalitarianism. I attempt to show that when Mill’s distributive justice commitments are not decided by direct appeal to overall happiness, they are guided by three main public principles: an impartiality principle, (...) a sufficiency principle, and a merit principle. The question then becomes how luck and relational considerations figure into his articulation of these public principles. I argue that relational egalitarianism is more fundamental than considerations of luck and responsibility in Mill’s thought, but I also hope to show that any fleshed out picture of Mill’s reform proposals must recognize his condemnation of the role luck plays in determining the distribution of opportunities and outcomes. (shrink)

A major question in sensory science is how a sensation of magnitude F (such as loudness) depends upon a sensory stimulus of physical intensity I (such as a sound-pressure-wave of root-mean-square sound-pressure-level). An empirical just-noticeable sensation difference (∆F)_j at F_j specifies a just-noticeable intensity difference (∆I)_j at I_j. Classically, intensity differences accumulate from a stimulus-detection threshold I_th up to a desired intensity I. The corresponding sensation differences likewise accumulate up to F(I) from F(I_th ), the non-zero sensation (as suggested by (...) hearing studies) at I_th. Consequently, sensation growth F(I) can be obtained through classic Fechnerian integration, in which some empirically-based relation for the Weber Fraction, ∆I⁄I, is combined with either Fechner’s Law ∆F=B or Ekman’s Law (∆F⁄F)=g. The number of steps in I is equated to the number of steps in F; an infinite series ensues, whose higher-order terms are traditionally ignored (Fechnerian integration). But also, remarkably, so are the integration bounds I_th and F(I_th ). Here, we depart from orthodoxy by including those bounds. Bounded Fechnerian integration is first used to derive hypothetical sensation-growth equations for which the differential ∆F(I)=F(I+∆I)-F(I) does indeed return either Fechner’s Law or Ekman’s Law respectively. One relation emerges: linear growth of sensation F with intensity I. Subsequently, 24 sensation-growth equations F(I) that the author had derived using bounded Fechnerian integration (12 equations for the Weber Fraction (∆I⁄I), each combined with either Fechner’s Law or with Ekman’s Law) are scrutinized for whether their differentials F(I+∆I)-F(I) return the respective Fechner’s Law or Ekman’s Law, particularly in the previously-unexamined limits (∆I⁄I)≪1 and (∆I⁄I)→0. Classic claims made by Luce and Edwards (1958) are then examined, viz., that three popular forms of the Weber Fraction, when combined with Fechner’s Law, produce sensation-magnitude equations that subsequently return the selfsame Fechner’s Law. When sensation-growth equations are derived here using bounded Fechnerian integration, Luce and Edwards (1958) prove to be wrong. (shrink)

Using path-breaking discoveries of cognitive science, Mark Johnson argues that humans are fundamentally imaginative moral animals, challenging the view that morality is simply a system of universal laws dictated by reason. According to the Western moral tradition, we make ethical decisions by applying universal laws to concrete situations. But Johnson shows how research in cognitive science undermines this view and reveals that imagination has an essential role in ethical deliberation. Expanding his innovative studies of human reason in Metaphors We (...) Live By and The Body in the Mind, Johnson provides the tools for more practical, realistic, and constructive moral reflection. (shrink)